多变三离藻：蓝藻界冉冉升起的新星

在微观世界里，有一种蓝藻堪称'变形金刚'——它平时像一串翠绿的珍珠项链（其实是一群团结的细胞），遇到污染就变身'净水小能手'，缺氮时还能长出'固氮工厂'（异形胞），甚至被科学家改造成'新能源发动机'！

它就是多变三离藻（Trichormus variabilis），虽然名字绕口得像绕口令，但本事可多了去了！今天我们就来扒一扒这位蓝藻界'斜杠青年'的硬核技能~

多变三篱藻（Trichormus variabilis，Kützing ex Bornet & Flahault) Komárek & Anagnostidis 1989

图1 多变三离藻Trichormus variabilis显微镜照片（from: Algaebase）

一、生物学信息

1.分类学信息

首先详细介绍一下多变三离藻的属种归类：属蓝藻门，蓝藻纲（Cyanophyceae），念珠藻目（Nostocales），束丝藻科（Aphanizomenonaceae），三篱藻属（Trichormus）（来源：AlgaeBase）。其实多变三篱藻在国内有一些研究了，但国内的文献一直把它叫做多变鱼腥藻（Anabaena variabilis），三篱藻属的拉丁名Trichormus的来源一波三折，最初它的拉丁名还是Anabaena variabilis （Playfair et al., 1918），即多变鱼腥藻。到1989年J. & Anagnostidis, K根据静息孢子形成的不同，将Anabaena分成了两类，一类是Paraheterocytic（近异形胞型）另一类是Apoheterocytic（远异形胞型），并将远异细胞型从原属中分离出来，作为新属Trichormus（模式种为Trichormus variabilis）。

关于归属科，在此前的分类学观点中，它一直属于念珠藻科（Nostocaceae）（Komárek et al., 2020），到了2023年（Strunecký et al., 2023）才归纳到束丝藻科的。其实蓝藻的分类一直是个大问题，涉及到许多因素，可能没个几年，现在的分类系统又要更新了。

详细的名称来源史在此不赘述了，感兴趣的读者可以仔细阅读文献（Komárek, J. & Anagnostidis, K. (1989). Modern approach to the classification system of Cyanophytes 4- Nostocales. Algological Studies 56: 247-345, 27 figs, 8 tables. 第303页）以及DOI: 10.5507/fot.2019.020；10.1111/jpy.13304）

（三篱藻属：孩子，咱回家，回正确的家好吗）

2、多变三离藻生物学特征

在BG11液体培养基中，多变三离藻植物体呈现深绿色胶块状，藻丝弯曲，横壁处收缢末端细胞顶端钝圆。细胞桶型，宽2.5~3.5 μm，长2.5~6.0 μm；异形胞长圆形，宽3.0~4.0 μm，长4.0~6.0 μm。其中提到的异形胞（Heterocytes），是念珠藻目独特的细胞结构，此外还有一种独特结构静息孢子（Akinetes）。

先前提到Anabaena（鱼腥藻属）和三篱藻属（Trichormus）是根据静息孢子和异形胞的关系来区分的，我们借由微观图片来认识一下多变三篱藻的形态特征，以及如何区分它和鱼腥藻。

首先先介绍一下静息孢子和异形胞的概念：

静息孢子：静息孢子是蓝藻为抵抗不良环境形成的休眠细胞，等到生产条件适宜时静息孢子吸水膨胀，突破壁壳释放新藻丝时可萌发为新藻丝。

结构：比营养细胞大数倍，富含储能物质（如糖原、蓝藻颗粒体）；细胞壁厚且分层，含疏水性物质增强抗逆性。显微镜下可以看到丰富的内含物。如下图的‘9’

图2 Trichormus khannae的静息孢子（by: Playfair，1918）

异形胞：异形胞是特化的无色厚壁细胞，专用于固氮作用。细胞壁增厚，含三层特殊包膜（内层为糖脂，外层为多糖纤维，阻止氧气进入，同时异形胞内部营养物质较少，缺乏光合系统II（PSII），不产氧，但保留光合系统I（PSI）提供能量。在氮源较少时，异形胞会形成，并通过固氮酶将大气氮（N₂）转化为氨（NH₃），供藻体利用；与相邻营养细胞交换碳源（如糖类）和氮源，形成共生代谢。

图3 多变三篱藻的异形胞（箭）（珠海光藻实验室实拍）

根据静息孢子的形成方式不同，原来的Anabaena被分为两类：

Paraheterocytic（近异形胞型）

静息孢子在异形胞附近形成（间隔1至数个细胞），且发育方向远离异形胞（如 Anabaena oscillarioides）。也可以说是端生的，这一种类保留在 Anabaena 属内。

Apoheterocytic（远异形胞型）

静息孢子从两个异形胞之间的中部营养细胞开始发育，逐渐向两侧扩展，最终可能全部细胞转化为静息孢子（如原来的Anabaena variabilis），可以说是间生，独立为新属 Trichormus（图4）。

次

图4. 两种形态的简易模式图，a. Paraheterocytic；b. Apoheterocytic；H：异形胞Heterocytes（by: Komárek, 1989）

但是少数物种（如Anabaena solitaria）的静息孢子位置介于两者之间，仍需分子证据厘清。所以说蓝藻分类是个头疼大问题，说不定哪一天又被那些科学家弄出来新的属呢！

二、多变三篱藻的用途

1、农业固氮小帮手

微藻有着固氮、缓释化肥、释放促进植物生长激素的功能，因此常作为生物肥作用于农业。微藻吸收土壤或肥料中的碳、氮元素，转化为有机碳、氮元素后，再向外排出，此时植物更易吸收这些元素，从而提高了化肥利用率，减少化肥使用。微藻代谢过程中还可活化速效钾，并促进它释放。同时微藻会释放植物生长激素，进一步促进植物生长。

（植物在微藻面前可以吃到‘宝宝辅食’，食物不仅被搅碎成易吸收的，还给加一堆天然添加剂）

农业农村部微生物肥料和食用菌菌种质检中心在2022年发布的《微生物肥料质量安全评价通用准则》中列出了8种可免做毒理学试验的藻种，其中就有多变三笠藻。

图5 免做毒理学试验的藻种（from: 国家标准-农业部-微生物肥料质检中心）

（持证上岗，哥们）

Pereira等（2009）研究表明（表1），在水稻作物上接种丝状蓝藻，可以减少 50% 的化肥用量，且粮食产量和品质与施用化肥相近。

表1 施用生物菌肥与不施用生物菌肥的水稻施肥方案比较

2、废水处理清道夫

基于对微藻自身代谢活动的依赖程度, 可将其对有毒金属的去除过程归纳为两个阶段，首先，是短时间内分泌微藻胞外聚合物(Extracellular polymeric substances, EPS)吸附有毒金属离子，然后有毒金属离子经金属转运蛋白或特定有毒金属运输系统进入微藻胞内, 可与相关金属螯合蛋白结合, 将有毒金属储存在微藻的细胞内。研究表明，多变三离藻可高效吸附重金属：对铜（Cu）、锌（Zn）、镍（Ni）等去除率高达81-91%（表2）。

（分泌黏液'渔网'EPS快速捕捉金属离子，80%污染物瞬间消失！）

在净化有机污染物方面，三篱藻也能启动‘细胞熔炉’，把毒素打包成无害垃圾，就连难搞的硝基苯酚，它也能100%降解——除非浓度高到把它‘齁死’（图5）。

表2 利用多变三离藻的生态修复（by: Abedi et al., 2019）

图7 2,4对硝基苯酚的初始浓度对多变三离藻生长影响（a）以及去除率（b）；方形，0μM；菱形，5μM；圆形，20 μM；三角形，40μM（by: Takashi et al., 2003）

3、新能源潜力股

3.1 液态燃料（生物柴油 & 生物乙醇）

生物柴油：虽然多变三离藻不是油性藻类，但在氮胁迫或超声处理可使脂质含量提升2.5倍(Han et al., 2016）

生物乙醇：超临界流体预处理可将产量从冷冻干燥的13.6%提高至24.1%（Pyo et al., 2013）。

3.2 气态燃料（生物氢 & 生物甲烷）

生物氢：通过固氮酶和氢酶系统产氢，Berberoğlu等(2008)实验发现Allen-Arnon培养基使三篱藻藻产氢速率比BG-11提高了5.5倍（下图）Allen-Arnon培养基的优势可能与其含有钒元素(促进钒固氮酶表达)以及更高的镁、钙、钾等元素浓度有关。

（藻：钒简直是我的红牛）

图8 不同培养基下多变三离藻的产氢量（by: Berberoğlu et al., 2008）

科学家甚至还给它整了个太阳能反应器（Gassanova et al., 2006）开发了一种新型太阳能驱动的膜生物反应器系统，用于从有机废弃物中生产燃料气体（甲烷和氢气），并实现CO₂的循环利用。甲烷产率达0.3 L/(g干生物量·天)，氢气产率达70 L /(g生物量·天)。

（有没有什么吃垃圾还能产能的植物？有的兄弟，包有的）

图9 新型太阳能驱动的膜生物反应器系统（Gassanova et al., 2006）

4、医药价值

多变三篱藻中还可提取不少多不饱和脂肪酸（PUFA），其中的十八碳二烯酸和十八碳三烯酸可有效地保护心脏和预防癌症、2型糖尿病、炎症和肥胖。

多变三离藻的胞外聚合物EPS含羧基/硫酸基多糖特性，可与PEGDa复合形成光聚合水凝胶(REPS-Hy)。该水凝胶表现出：优异稳定性（37℃下72小时不水解）、80.2%溶胀率（比纯PEGDa高22.8%）以及2778 Pa的储存模量。科学家使用它作为酶载体系统包埋硫氰酸转移酶(TST)，保留酶活性，为解毒治疗提供新思路；它甚至可作为干细胞支架，支持人间充质干细胞(hMSCs)三维培养，72小时存活率达82.43%。

图10 REPS - Hy作为干细胞载体系统(A)用于3D h MSC培养的REPS - Hy支架制作示意图；(B) REPS - Hy包埋的hMSCs在光聚合后即刻(时间0)和3D细胞培养72小时后( ( 100 %为0时的细胞存活率) 的细胞活力。(C)比色WST - 1细胞活力测定后REPS - Hy与未包埋hMSCs的数码宏观照片，* * * p < 0.001（by: Erika et al., 2018）

虽然还没进化到能上餐桌（食品应用尚待验证），但这个能治污、产油、造‘细胞房子’的多面手，已经让科学家们直呼‘真香’！

主要参考文献：Strunecký等, 《An updated classification of cyanobacterial orders and families based on phylogenomic and polyphasic analysis》.

Playfair, NEW AND RARE FRESHWATER ALGAE.

Abedi等, 《Bioenergy Production Using Trichormus Variabilis – a Review》.

Han等, 《Beneficial Changes in Biomass and Lipid of Microalgae Anabaena Variabilis Facing the Ultrasonic Stress Environment》.

Gassanova等, 《Fuel Gases from Organic Wastes Using Membrane Bioreactors》.